آرتیپلیکس تأثیرات مثبت این نوع پرایمینگ به ثبت رسید که این نتایج حاکی از آن بودند که جوانه‌زنی و رویش جوانه‌ها در شرایط تنش شوری تحت تأثیر مثبت این عمل قرار می‌گیرند. آنان به این نتیجه رسیدند که پرایمینگ به وسیله نمک طعام کارایی بذور را تحت تأثیر تنش‌های شدید شوری بهبود می‌بخشد (کاتمبی و همکاران، 1998). در مورد هالوپرایمینگ باید ذکر گردد اثرات این پرایمینگ نیز مانند دیگر پرایمینگ‌ها با توجه به هر گونه گیاهی متفاوت بوده و در هر گیاهی بر روی شاخص یا شاخص‌هایی تأثیر گذار بوده که این تفاوتها را می‌توان به تفاوت در نوع گیاهان مختلف، سطوح گوناگون شوری و تفاوت در مدت زمان پرایمینگ نسبت داد.
2-4 پیش تیمار سازی با جیبریلیک اسید:
به طور کلی مشاهده شده است که پیش تیمار سازی بذر جوانه زنی را در گیاهان زراعی بخصوص در سبزیجات افزایش می‌دهد (هدکر و کولبیر، 1977). پیش‌تیمارسازی شیمیایی و هورمونی دارای تأثیرات متفاوتی بر روی گونه‌های گیاهی مختلف می‌باشند ( والاس و الیزابت، 2000). کوار و همکاران دریافتند که جیبرلیک اسید با غلظت 6 میکرو مول سبب کاهش جوانه زنی و رشد دانه‌رست ها تحت شرایط تنش شوری می‌شود ( کوار و همکاران ، 1998). افزایش سطوح جیبرلیک اسید در جوانه زنی تحت شرایط تنش شوری باعث افزایش قابل ملاحظه در درصد جوانه زنی بذور گندم در قیاس با بذور پرایم نشده می‌شود هرچند که تیمار با جیبرلیک اسید با غلظت یک میلی مول سبب کاهش درصد جوانه زنی می‌گردد. بکار بردن جیبرلیک اسید باعث جبران اثر منفی سطوح شوری در جوانه زنی می‌شود (بحرانی و پوررضا، 2012). جوانه‌زنی بذر مهمترین فاکتور محدود کننده استقرار گیاهان در شرایط تنش شوری می‌باشد ( قوامی و رامین، 2007). مشاهده شده است که افزودن جیبریلین برونزا باعث افزایش دسترسی به جیبریلین درونزا می‌شود و موجب افزایش جوانه‌زنی در شرایط تنش می‌گردد ( کاور و همکاران، 2000). گزارش شده است که جیبریلین نه تنها در افزایش بیوسنتز آنزیم آلفا آمیلاز نقش دارد بلکه فرایند ترشحی آلفا آمیلاز نیز پس از رونویسی ژن به‌وسیله جیبریلین تنظیم می شود ( نانجو و همکاران، 2004). پیش تیمار سازی بذر بوسیله جیبریلیک اسید می‌تواند موجب افزایش سرعت فعالیت‌های متابولیک قبل از جوانه زنی شود و می‌تواند عامل جوانه زنی بذور تحت شرایط تنش شوری گردد ( وارما و همکاران، 1984). در مورد گیاه چغندر قند کاربرد جیبریلیک اسید با غلظت 150 و 200 میلی‌گرم باعث افزایش جوانه زنی بذور تحت شرایط تنش شوری گردید همچنین این مسئله در مورد جذب آب نیز صادق بود ( جمیل و شیخ‌رها، 2007). بذور ماریتیغال که در معرض جیبریلیک اسید قرار گرفته بودند به مقدار قابل توجهی میزان جوانه‌زنی آنها تحت شرایط شوری افزایش پیدا کرد هرچند که پرایمینگ به کمک جیبرلیک اسید سبب افزایش درصد جوانه‌زنی تحت شرایط تنش شوری در کلیه سطوح شوری بود اما این افزایش در سطوح پایین شوری بیشتر بود ( صدقی و همکاران، 2010). در مورد گیاه سالیکورنیا مشاهده شده است کاربرد جیبریلیک اسید تأثیری بر روی جوانه زنی این گیاه چه در شرایط شور و چه در شرایط غیر شور نداشته است (گل و اجمل خان، 2003). در مطالعه‌ای دیگر مشاهده شده است که در گیاه Sacobatus‌ vermiclatus جیبرلیک اسید دارای تأثیر بسیار زیادی در رابطه با افزایش میزان جوانه زنی در محیط غیر شور بوده اما در شرایط شوری جیبرلیک اسید باعث کاهش اثرات زیان‌بار شوری بر روی جوانه زنی می‌گردید ( گول و همکاران، 2001). در تحقیقی دیگر در مورد گیاه چغندر قند مشاهده شده است که بذور پرایم شده بوسیله جیبرلیک اسید در شرایط تنش شوری دارای کارایی بالاتری نسبت به بذور پرایم نشده می‌باشند. پرایمینگ سبب کاهش زمان جوانه‌زنی میگردد اما شرایط تنش شوری به طور قابل ملاحظه ای سبب افزایش این مدت می‌گردد و علاوه بر این پرایمینگ موجب جوانه زنی نرمال در کلیه بذور پرایم شده می‌گردد ( جمیل و شیخ رها، 2007). در مورد گیاه ذرت مشاهده شده است که با افزایش شوری درصد و میزان جوانه زنی کاهش می‌یابد، همچنین مشاهده گردید که پرایمینگ با غلظت‌های پایین از جیبرلیک اسید تأثیری بر روی جوانه زنی بذور نداشته است (قدرت و روستا، 2012). خان و همکاران گزارش کردند که استفاده از جیبرلیک اسید با غلظت یک میلی مول جهت پرایمینگ بر روی گیاه کرفس دارای هیچ گونه تأثیری نبوده است ( خان و همکاران، 1990). در تحقیقی دیگر که بر روی گیاه گندم صورت گرفت مشاهده شد که جوانه‌زنی بذور گندم در محیطی که حاوی 100و 200 میلی مول نمک طعام بود محدود گردید اما جیبرلیک اسید موجب افزایش میزان جوانه‌زنی تحت شرایط تنش شوری گردید (تورکیلماز، 2012). در مورد گیاه کاهو نیز تأثیرات مشابه گزارش گردیده است، در این گیاه نیز درصد جوانه‌زنی بذور در حضور نمک طعام در هر دو گروه بذرهای پرایم شده و نشده کاهش میابد اما درصد جوانه زنی در کلیه سطوح پرایمینگ جیبرلیک اسید به غیر از غلظت سه میلی مول بیش از بذور پرایم نشده بوده است ( هلا و همکاران، 2012). در تحقیقی دیگر در مورد گیاه کاهو مجددداً مشاهده شد که شوری به طور قابل توجهی سبب کاهش درصد جوانه‌زنی در مقابل گروه شاهد ( بدون نمک ) گردید اما کاربرد جیبرلیک اسید سبب افزایش درصد جوانه‌زنی گردید (نصری و همکاران، 2012). تأثیرات مثبت پرایمینگ به کمک جیبرلیک اسید در کاهش تأثیرات منفی شوری بر روی جوانه زنی در گیاه نی نیز مشاهده شده است ( فیتر و هی، 1981). در تحقیقی دیگر بر روی بذور گیاه جو تأثیرات مثبت مشابه‌ای گزارش گردیده و مشاهده شد در شرایط تنش شوری استفاده از روش پرایمینگ به کمک جیبرلیک اسید می‌تواند در کاهش اثرات زیان‌بار شوری بر روی جوانه زنی تأثیر مثبتی داشته باشد (نائم و محمد، 2006). کاربرد جیبرلیک اسید با غلظت 75 میلی گرم بر لیتر باعث بیشترین مقاومت به شوری در گیاه خردل شده است ( شاه، 2007). در گیاه خار مقدس و کاسنی پرایمینگ بذور به کمک جیبرلیک اسید دارای تأثیری مثبت بر روی بهبود جوانه زنی بذور این گیاهان تحت شرایط تنش شوری داشته است ( کافی و همکاران، 1389). همانند دیگر پرایمینگ‌ها اثرات جیبرلیک اسید پرایمینگ نیز در گونه‌های گیاهی مختلف گوناگون می‌باشد و به عنوان مثال در گیاهانی چون گندم و ماریتغال سبب افزایش شاخص‌های جوانه‌ز
نی در زمان تنش شوری می‌شود اما در گیاهان کرفس و سالیکورنیا بی‌تأثیر می‌باشد از سوی دیگر در گیاه ذرت در غلظت‌های پایین این پرایمینگ بی‌تأثیر بوده و این خود نشان دهنده تأثیر غلظت محلول پرایمینگ بر نتیجه حاصله از تیمار پرایمینگ می‌باشد.
2-5 تأثیر شوری بر روی قند کل در بذر:
بر طبق نظر گیل و سینگ جوانه‌زنی، رویش و دیگر فرایند‌های مربوطه میتواند تحت تأثیر تنش شوری قرار گیرند. تغییر در هر یک از این فرایندها بخصوص متابولیسم کربوهیدرات که نقش مهمی را در طی فرایند جوانه‌زنی بازی می‌کند می‌تواند بر روی دیگر فعالیت‌های متابولیک تأثیر گذار باشد ( گیل و سینگ 1985). گیاهان بوسیله روشهای مختلفی مانند تغییر در فرایندهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی، خود را در مقابل تنش‌های مختلف سازگار می‌کنند ( بوهنرت و همکاران، 1995). متابولیسم ذخایر کربوهدرات در طی دوره اولیه جوانه‌زنی رخ می‌دهد، بخصوص بعد از خروج ریشه‌چه. هرچند در مناطق رویشی مانند محور جنینی بعضی تحرکات مواد ذخیره‌ای می‌تواند قبل از جوانه‌زنی رخ دهند ( بولی و بلک، 1994). به نظر می‌رسد که قندهای محلول در تنظیم اسمزی سلولها طی دوره جوانه‌زنی نقش مهمی را ایفا ‌کنند ( گورهام و همکاران، 1981). قندهای محلول به عنوان تنظیم کننده‌های اسمزی شناخته شده‌اند و از بین آنها قندهای غیر احیایی مانند دیساکاریدها و اولیگوساکاریدها بیشتر به صورت مستقیم در پایداری غشا دخالت دارند در حالی که سطوح بالای قندهای احیایی مربوط به متابولیسم بالا و از دست دادن مقاومت به خشکی است ( پنسه و همکاران، 2005). مشاهده شده است که در بین دو واریته گندمی که تحت تنش شوری قرار گرفته بودند، با بالا رفتن میزان شوری میزان قند کل نیز افزایش یافت ( حمید و همکاران، 2008 ). در مطالعه‌ای دیگر که بر روی جوانه زنی برنج تحت شرایط تنش شوری انجام شده است میزان کل قندهای محلول در اندوسپرم بذور جوانه زده که در معرض تنش شوری بودند در طی دوره جوانه‌زنی اندکی افزایش یافت ( کیم و همکاران، 2006 ). در تحقیق که بر روی تأثیر شوری بر روی گیاه سورگوم صورت گرفت مشاهده شد که قند کل در بذوری که تحت تنش شوری قرار گرفته بودند بسیار بالاتر از بذور شاهد بود. این مسئله می‌تواند ناشی از این حقیقت باشد که متابولیسم کربوهیدرات در بذر تحت شرایط تنش شوری به عنوان یک فرایند دینامیک شناخته می‌شود که خود شامل فرایندی است که طی آن پلی‌ساکاریدها تخریب می‌شوند و ترکیباتی جدید تولید می‌شوند با این‌حال برخی از محققین بر این باورند که تنش شوری سبب تحریک انباشت قندهای محلول می‌شود ( گیل و همکاران، 2001). در مطالعه‌ای که بر روی جوانه زنی بذور گیاه Chenopodium quinoa Wild. در طی شرایط تنش شوری انجام شده مشاهده گردید که میزان کربوهیدرات کل در طی جوانه زنی در محل محور جنینی و لپه‌ها تغییر کرده است همچنین مشاهده گردید که در طی 6 ساعت اول جوانه زنی میزان کل قند محلول به طرز چشمگیری در بذور شاهد افزایش یافت سپس به سرعت کاهش یافت. در مورد بذور تحت تنش در هر دو بافت کاهش اولیه‌ای در میزان کل قند محلول نشان داده شد که در مراحل بعدی بهبود یافت (پرادو و همکاران، 2000). بر طبق گزارش لوباتو و همکاران سطوح کربوهیدرات کل در بذور لوبیای چشم بلبلی که در معرض تنش شوری قرار داشت به طور قابل توجهی کاهش یافت. نتایج حاصله حاکی از آن بودند که در سطوح کم تنش شوری میزان کربوهیدرات کل محلول کاهش یافته و سقوط شدیدی را در سطوح بالا نمک نشان داد ( لاباتو و همکاران، 2009). بر طبق گزارش بن دخیل و دندن، بذور گیاه بامیه‌ای که تحت تنش شوری قرار گرفته بودند دارای میزان بالاتری قند کل نسبت به بذوری که در شرایط عادی قرار داشتند بودند ( بن‌دخیل و دندن، 2010). در مطالعه‌ای که بر روی گیاه هندوانه انجام گردیده مشخص شد که یه طور کلی با افزایش میزان شوری از میزان قند کل بذر کم می‌شود ( سیوریتیپ و همکاران، 2003 ). در مطالعه‌ای که بر روی 5 واریته مختلف گندم صورت گرفت مشاهده شد که بذور این گیاه نیز تحت شرایط تنش شوری میزان بالاتری از تجمع قند را در خود نشان دادند که مقدار آن از 25 میلی‌مول تا 100 میلی‌مول دارای یک روند افزایشی بود ( داتا و همکاران، 2010). بر طبق گزارش گادالاه میزان قندهای محلولی در بذور باقلایی که تحت تنش شوری قرار گرفته کاهش می‌یابد (گادالاه، 1999). گزارش شده است که هیچ ارتباطی بین ظرفیت جوانه‌زنی در غلظتهای بالای نمک و غلظت کربوهیدرات کل وجود ندارد ( لدروود و همکاران، 2007). در برخی ژنوتیپ‌های برنج میزان قند در مواجه با شوری زیاد و در برخی دیگر کم گردیده است (المگیر و علی، 199).در تحقیقی که بر روی سه گونه پسته انجام شده است مشاهده گردید که شوری نمک کلرید سدیم در سطوح پایین شوری اثر قابل توجهی بر روی میزان قندهای محلول در گونه‌های مختلف نداشته هرچند که شوری به میزان متوسط و زیاد سبب افزایش در میزان کل قند‌های محلول در رقم آک گردید و با اینحال هیچ تفاوت قابل توجهی بین دو گونه دیگر نسبت به شاهد مشاهده نشده، ولی تفاوت در میزان قندهای محلول بین رقم آک و دو گونه دیگر در شوری‌های 200 و 300 میلی‌مول مشاهده گردیده است ( عباسپور و همکاران، 2012). در نهایت می‌توان بیان کرد که تنش شوری بر روی میزان قند کل

مطلب مشابه :  دانلود پایان نامه دربارهدینامیکی